Следует отметить большую изменчивость сезонной стратегии развития каллифоры. В качестве примера можно привести сезонный цикл развития на северной границе её ареала, на Лофотенских островах, расположенных за Полярным кругом (Aak et al., 2011). Эти острова характеризуются морским арктическим климатом с мягкой зимой (–4…0 °С) и холодным летом (8–16 °С). Каллифора зимует здесь на стадии личинки, куколки и взрослой мухи. Мухи вылетают с мест зимовки ранней весной, с марта до мая питаются и откладывают яйца на свежую рыбу, которую люди сушат на открытом воздухе. Обычно большинство личинок из рыбы развиваются очень долго из-за низкой температуры и уходят на зимовку, во время которой окукливаются и вылетают только следующей весной, сосуществуя вместе с родительским поколением. В более тёплое лето, когда его средняя температура превышает обычную примерно на 2 °С, личинки из рыбы развиваются и дают вылет мух, которые размножаются в этом же сезоне. Таким образом, здесь доминирует развитие одного поколения мух, хотя в тёплые годы возможно развитие и второго поколения. Предполагается, что такой лабильный сезонный цикл развития мог возникнуть как адаптация к использованию для развития рыбы, весенняя заготовка которой существует здесь на протяжении нескольких столетий.
В естественных условиях каллифора тесно связана с другими членами экологической системы. Мухи служат пищей для других организмов, уже начиная с первой стадии развития, с яйца. Яйца поедают хищные жуки и, особенно, муравьи. Личинки становятся жертвами хищных насекомых и позвоночных животных – лягушек, ежей, птиц и пр. Личинки младшего возраста обычно становятся добычей муравьёв. На дорожке в муравейник часто можно видеть муравьёв, несущих в челюстях отчаянно сопротивляющихся личинок мух, и эта борьба не всегда оканчивается победой первых. Второй критический период в жизни мух наступает сразу после завершения развития и выхода их на поверхность почвы. В это время муха совершенно беззащитна, но постепенно её мягкие покровы затвердевают, темнеют, происходит расправление крыльев, и муха приобретает подвижность. Этот процесс занимает около 40 минут. Взрослые мухи становятся добычей птиц, попадают в ловчие сети пауков и т. п. Большой урон наносят паразитические насекомые, заражающие личинок мух и уничтожающие их на стадии куколки. Много мух погибает зимой от истощения и отрицательных температур. В связи со сказанным интересен полевой эксперимент одного английского автора, наблюдавшего полный цикл развития каллифоры на трупах мышей (массой 25–35 г). На каждый труп первоначально было отложено в среднем 292,1 яйца, из которых до имаго доживали только 17,5 % особей. Но всё это компенсируется большой плодовитостью каллифоры.
Плодовитость мух сильно варьирует в зависимости от питания и размеров. Было замечено, что разные углеводы и белки влияют на плодовитость самок, продолжительность их жизни и долю бесплодных особей. Созревание яиц возможно за счёт питания мух сухим молоком, сухой кровью, рыбой, мясом, печенью и т. п. В лаборатории при 20 или 25 °С первые яйцекладки появляются на 7–10-й день жизни, к этому времени яйца развиваются у 98 % самок, питавшихся печенью и только у 55 % – рыбой. Большую часть яиц (около 80 %) мухи откладывают в первые 20 дней жизни. Разная пищевая ценность субстратов выражается в том, что при питании печенью мухи откладывают в целом вдвое больше яиц, чем при питании рыбой. Динамика яйцекладки и вскрытия мух предполагают, что на протяжении 30–40 дней они способны откладывать яйца несколько раз. Развитие яиц у каллифоры возможно в широком диапазоне температур – примерно от 10 до 30 °С, однако при низких температурах процесс созревания сильно затягивается.
Наконец, последний вопрос, часто возникающий у любознательных читателей: «А сколько времени живёт муха, в частности каллифора?». На него нет однозначного ответа. Всё зависит от времени появления мух на свет, их физиологического состояния и окружающих условий. В лаборатории при хорошем довольствии (мясо, сахар и вода) и при 20 °С мухи живут до 2 месяцев, при 12 °С до 2–3 месяцев, а при 6 °С до 5–6 месяцев. В природе, в условиях умеренного климата, максимальная продолжительность жизни мух может доходить до 10–11 месяцев. Это происходит в том случае, когда мухи отрождаются в конце лета – начале осени, зимуют и размножаются следующим летом. Мухи, появившиеся на свет в начале лета и приступившие к размножению, живут меньше, до 3–4 месяцев. Конечно, эти показатели приблизительны. Реально в природе на продолжительность их жизни оказывают негативное влияние погодные условия – низкая температура, отсутствие солнца и осадки, которые ограничивают лётную активность и возможность найти пищу. Большое значение имеют также условия питания.
Объект физиологических исследований
Некоторые особенности строения и развития
Строение мухи и личинки
Каллифора – довольно крупная, около 1 см, муха тёмно-синего цвета с металлическим блеском (рис. 3). Её тело покрыто достаточно прочной кутикулой, которая образует наружный скелет, состоящий из отдельных плотных пластинок, соединённых тонкой эластичной перепонкой. В состав тела входят хорошо обособленные голова, грудь и брюшко. По бокам головы находятся сложные фасеточные глаза (у самцов в верхней половине головы они соприкасаются, а у самок широко расставлены). К голове прикреплена пара антенн (усиков), состоящих из трёх члеников и перистой аристы. Антенны принимают участие в регуляции полёта мухи. Хоботок – ротовой аппарат фильтрующего типа. С грудью подвижно сочленяются три пары конечностей, пара крыльев и пара жужжалец, представляющих редуцированные задние крылья. Ноги состоят из бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками и присосками, благодаря последним муха способна ползать по гладкой поверхности. Брюшко мухи состоит из пяти соединённых мягкой мембраной сегментов, которые хорошо растягиваются при сильном заполнении кишечника пищей, а также при созревании яиц. Последние три сегмента брюшка самца преобразованы в половой аппарат, а у самки образуют телескопический яйцеклад с половым и анальным отверстиями на конце. Антенны, хоботок и ноги мухи оснащены массой разнообразных рецепторных сенсилл, являющихся органами чувств.
купив полную легальную версию на ЛитРес.Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.